NUCLEOS MOTORES
Núcleos Somáticos Motores y Branquiomotores
Las neuronas de los núcleos somáticos motores y branquiomotores
constituyen neuronas motoras inferiores (equivalentes a las neuronas motoras
del asta anterior de la médula espinal) y sus axones inervan músculo estriado.
Los núcleos del nervio oculomotor, nervio troclear, nervio abducente y nervio
hipogloso conforman la columna eferente somática general y sus axones inervan
los músculos voluntarios del ojo y de la lengua. Por otra parte, el núcleo
motor del trigémino (núcleo masticatorio), el núcleo motor del facial y el
núcleo ambiguo (pares IX, X y
XI) conforman la columna eferente visceral especial compuesta de
motoneuronas inferiores que inerva los músculos branquioméricos. Todos estos
núcleos motores reciben impulsos desde la corteza cerebral a través de fibras
corticonucleares que se originan en neuronas piramidales de la corteza motora
de la porción inferior del giro precentral (área 4) y de la porción adyacente
al giro postcentral. Las fibras corticonucleares descienden a través de la
corona radiada y la rodilla de la cápsula interna, siguen por el pedúnculo cerebral
medial a las fibras corticoespinales y terminan sinaptando con las neuronas
motoras inferiores que conforman los núcleos de los nervios craneales en el
tronco encefálico ya sea directamente o a través de interneuronas. Por tanto,
la neurona de la corteza motora constituye la neurona motora superior mientras
que las neuronas de los núcleos craneanos es la neurona motora inferior .
La mayoría de las fibras corticonucleares cruzan la línea media
antes de sinaptar. Varios de los los núcleos motores presentan conexiones
bilaterales.
NERVIO OLFATORIO
Los nervios olfatorios se originan en las neuronas receptoras
olfatorias que están en la mucosa de la porción superior de la fosa nasal sobre
el nivel de la concha superior. Las células olfatorias se encuentran dispersas
entre células de sostén. Son neuronas bipolares pequeñas con un fino axón y una
dendrita que se dirige hacia la superficie mucosa y desde cuyo extremo emergen
unos 10 a 20 pequeños cilios denominados folículos olfatorios, los cuales
reaccionan ante los diversos agentes químicos ambientales que producen olores y
estimulan las células olfatorias. La mucosa olfatoria está cubierta
constantemente de mucus producido por las glándulas de Bowman, que están justo
bajo la lámina nasal de la membrana. Cada célula olfatoria tiene una vida media
de 30 días, luego de lo cual es reemplazada por las células basales que se van
diferenciando hasta formar nuevas neuronas olfatorias y establecer nuevas
conexiones sinápticas en el bulbo olfatorio.
Los finos axones amielínicos de las células olfatorias conforman las
fibras nerviosas olfatorias, cuyos paquetes perforan la lámina cribosa del
etmoides para entrar al bulbo olfatorio. Este es una estructura ovoidea que
contiene varios tipos celulares: Entre los axones de las fibras olfatorias
están las dendritas de las células mitrales para constituir complejas
estructuras sinápticas denominadas glomérulos sinápticos. Un promedio de 26.000
axones de células olfatorias convergen en cada glomérulo. Otras pequeñas
neuronas llamadas células granulares y células en penacho también sinaptan con
las células mitrales y participan en la formación de los glomérulos. Además, el
bulbo olfatorio recibe axones del bulbo contralateral a través del tracto
olfatorio.
El tracto olfatorio es una banda angosta de sustancia blanca que va
desde el extremo posterior del bulbo olfatorio bajo la superficie inferior del
lóbulo frontal por el surco olfatorio. Está formado por los axones de las
células mitrales y en penacho, y por algunas fibras centrífugas del bulbo
olfatorio contralateral. Al llegar a la sustancia perforada anterior, el tracto
olfatorio se divide en las estrías olfatorias medial y lateral. La estría
olfatoria lateral lleva los axones hacia
el área olfatoria de la corteza cerebral, esto es, las áreas
periamigdaloides y prepiriformes (uncus). La estría olfatoria medial lleva los
axones que cruzan al bulbo contralateral a través de la comisura anterior así
como los axones que terminan en la circunvolución subcallosa y núcleos septales.
Las áreas periamigdaloides y prepiriformes se conocen como la
corteza olfatoria primaria. El área entorrinal del giro parahipocampal (área
28), que recibe numerosas conexiones de la corteza olfatoria primaria, se
denomina corteza olfatoria secundaria. Ambas regiones de la corteza cerebral
son las que se encargan de la interpretación de las sensaciones olfatorias. Un
hecho importante de recalcar es que la vía olfatoria aferente, a diferencia de
otras vías sensitivas, sólo consta de dos neuronas y no hace sinapsis en el
tálamo.
El sistema olfatorio no es sólo un perceptor de olores, sino que
también activa y sensibiliza otros sistemas neurales que son el sustrato de
respuestas emocionales y patrones conductuales. Así,
los olores pueden evocar reflejos autonómicos como la salivación y
la secreción de jugos gastrointestinales. Los olores pueden describirse sólo en
términos subjetivos, ya que no hay olores básicos comparables con olores
primarios.
NERVIO
Son 4 las neuronas relacionadas con la conducción de los impulsos
visuales hacia la corteza
visual: 1) conos y bastones, que son las neuronas receptoras
especializadas de la retina 2)
neuronas bipolares, que conectan los conos y bastones con las
células ganglionares 3) células
ganglionares, cuyos axones conforman el nervio óptico 4) neuronas
del cuerpo geniculado
lateral, cuyos axones terminan sinaptando en las neuronas de la
corteza visual primaria.
Los axones que conforman el nervio óptico se originan en la capa
ganglionar de la retina. Desde
allí, estos axones convergen en el disco óptico (papila óptica), que
está a 2 - 4 mm. del centro de
la retina. Las fibras mielínicas del nervio óptico están cubiertas
de oligodendrocitos, por lo que
constituyen un tracto dentro del sistema nervioso central dado que
la retina deriva como una evaginación del diencéfalo. . El nervio óptico deja
la cavidad orbitaria a través del canal óptico
para unirse con el nervio contralateral y conformar el quiasma
óptico.
El quiasma óptico se encuentra junto a la unión del piso y pared
anterior del tercer ventrículo.
Sus ángulos anterolaterales se continúan con los nervios ópticos,
mientras los posterolaterales se
continúan con los tractos ópticos. El quiasma óptico representa el
punto donde las fibras de la
hemirretina nasal de cada ojo (incluyendo las fibras de la
hemimácula nasal) cruzan la línea
media para continuar su recorrido por el tracto óptico
contralateral. Por otra parte, las fibras de
la hemirretina temporal junto a las fibras de la hemimácula temporal
entran al tracto óptico
ipsilateral.
Cada tracto óptico emerge del quiasma óptico y rodea los pedúnculos
cerebrales para terminar
en el cuerpo geniculado lateral, una eminencia pequeña y ovalada
localizada en el pulvinar del
tálamo. Cada cuerpo geniculado lateral consta de 6 capas neuronales,
siendo la 1 y 2 ventrales
(capas magnocelulares) y la 3 a la 6 dorsales (capas
parvocelulares); las fibras de cada
hemirretina temporal terminan en las capas 2, 3 y 5, en tanto las de
la hemirretina nasal en las
capas 1, 4 y 6. Los axones de las células ganglionares de la retina
terminan en una configuración
retinotópica punto por punto en las seis capas del cuerpo geniculado
lateral. Esta estructura no es
un simple relevo de los campos receptivos centro-perisferia de la
retina a la corteza visual, sino
que aquí se altera o regula la transmisión de estímulos visuales
mediante el mecanismo de
compuerta, el cual sirve para modular las aferencias visuales hacia
la corteza visual asociada con
la atención visual.
Los axones de las neuronas del cuerpo geniculado lateral conforman
la radiación óptica, la cual
atraviesa la porción retrolenticular de la cápsula interna
organizadas retinotópicamente para
continuar hacia posterior a lo largo de la cara lateral del ventrículo
lateral hasta terminar en la
lámina IV de la corteza visual primaria (área 17) que ocupa los
labios superior e inferior del
surco calcarino en la superficie medial de cada hemisferio cerebral.
La mitad superior de la
radiación óptica conduce impulsos de las hemirretinas superiores, y
la mitad inferior de la
radiación óptica las hemirretinas inferiores. Las fibras de la
retina periférica describen una
trayectoria en arco en la sustancia blanca del lóbulo temporal antes
de cursar en dirección
posterior (asa de Meyer). La corteza visual primaria se organiza de
forma que las proyecciones
de cada hemirretina superior terminan en la corteza sobre el surco
calcarino, mientras que las de
cada hemirretina inferior lo hacen bajo este surco. En tanto, la mácula
lútea está representada en
la porción posterior del área 17, mientras la periferia de la retina
está representada
anteriormente. La corteza visual de asociación (áreas 18 y 19)
recibe aferencias de la corteza
visual primaria y es la responsable del reconocimiento de objetos y
de la percepción del color.
Una pequeña proporción de fibras del tracto óptico pasan
directamente al núcleo pretectal y al
colículo superior del mesencéfalo donde se realizan conexiones que
median los reflejos
visuales: El colículo superior participa en la orientación de la
cabeza y los ojos hacia un
estímulo visual, mientras el pretectum se relaciona con la respuesta
al reflejo pupilar y el reflejo
consensual luminoso. Otros axones pasan directamente del quiasma
óptico a los núcleos
supraquiasmáticos del hipotálamo, donde hacen conexiones que median
los efectos de la luz
sobre el sistema endocrino y los ritmos circadianos.
NERVIO OCULOMOTOR
El nervio oculomotor está compuesto solamente de fibras motoras que
emergen desde dos
grupos nucleares: el núcleo oculomotor principal y el núcleo
parasimpático accesorio (de
Edinger Westphal) que ocupan el borde anterolateral de la sustancia
gris periacueductal del
Mesencéfalo.
El núcleo oculomotor principal se ubica en la porción anterior de la
sustancia gris periacueductal a nivel del colículo superior. Estas neuronas
proporcionan la inervación para
todos los músculos extraoculares, excepto el oblicuo superior
(inervado por el IV par) y el recto
externo (inervado por el VI par). Una vez que las fibras dejan del
núcleo, se dirigen
anteriormente y atraviesan el núcleo rojo para emerger en la fosa
interpeduncular. El núcleo
oculomotor principal recibe las siguientes aferencias: 1) de ambos
hemisferios cerebrales
mediante fibras corticonucleares. 2) de los colículos superiores a
través de fibras tectobulbares,
las cuales llevan información de la corteza visual. 3) del fascículo
longitudinal medial, el cual
interconecta el núcleo oculomotor con los núcleos del IV, VI ,
núcleos vestibulares y espinal del
accerio. Estas conexiones son muy importantes en la coordinación de
los movimientos oculares
y seguimiento de los objetos en el espacio.
El núcleo parasimpático accesorio (de Edinger-Westphal) se ubica
posterior al núcleo
oculomotor principal. Está compuesto de neuronas parasimpáticas
preganglionares cuyos axones
se unen a las fibras del núcleo oculomotor principal en su camino
hacia la órbita. Estas fibras
sinaptan con las neuronas del ganglio ciliar, desde donde emergen
las fibras postganglionares
que conforman los nervios ciliares cortos que inervan al músculo
constrictor de la pupila en el
iris (mediando la constricción pupilar o miosis) y al pequeño
músculo de los cuerpos ciliares
(mediando la acomodación del cristalino). El núcleo de
Edinger-Westphal recibe dos
importantes aferencias: 1) fibras corticonucleares que median
reflejos de acomodación. 2) fibras
desde el núcleo pretectal que median los reflejos fotomotor y
consensual.
El músculo elevador del párpado tiene algunas fibras musculares
lisas que son inervadas por el
sistema simpático cervical, las neuronas postganglionares están en
el ganglio cervical superior.
El nervio oculomotor emerge en la fosa interpeduncular y sigue
adelante entre las arterias
cerebral posterior y cerebelosa superior. Luego se introduce al seno
cavernoso, en cuya pared
lateral se divide en una rama superior y otra inferior, las cuales
entran a la cavidad orbitaria por
la fisura orbitaria superior. Inerva a: 1) músculos extrínsecos del
ojo: elevador del párpado
superior, recto superior, recto medial, recto inferior y oblicuo
inferior , 2) músculos intrínsecos
del ojo, a través de las fibras parasimpáticas de los nervios ciliares
cortos: músculo constrictor
de la pupila (miosis) y músculos ciliares.
NERVIO TROCLEAR
El nervio troclear está compuesto solamente de fibras motoras que se
originan en un grupo
nuclear, el núcleo troclear. Este núcleo se ubica en la porción
anterior de la sustancia gris
periacueductal a nivel del colículo inferior. Una vez que las fibras
dejan el núcleo, se dirigen
hacia posterior rodeando el velo medular superior hasta emerger en
la superficie posterior del
mesencéfalo. El núcleo troclear recibe aferencias: 1) de los
hemisferios cerebrales mediante
fibras corticonucleares. 2) de los colículos superiores mediante
fibras tectobulbares, las cuales
llevan información de la corteza visual. 3) fibras del fascículo
longitudinal medial, el cual
interconecta el núcleo troclear con los núcleos del III, VI y
núcleos vestibulares. Esta
comunicación internuclear se relaciona con la coordinación de los
movimientos oculares.
El nervio troclear tiene dos características que lo diferencian del
resto de los nervios craneales:
1) es el único que emerge en el aspecto posterior del tronco
encefálico. 2) inmediatamente
después de dejar el tronco encefálico, se decusa con el nervio
contralateral. Tras su salida lateral
al frenillo que esta en la línea media caudal al colículo inferior,
rodea al mesencéfalo hacia
lateral, corre paralelo al borde libre de la tienda del cerebelo
hasta su entrada en el seno
cavernoso. Durante esta trayectoria por las cisternas cudrigémina y ambiens,
el IV par se sitúa
entre las arterias cerebral posterior por arriba y la arteria
cerebelosa superior por debajo. Luego
de avanzar por la pared lateral del seno cavernoso, entra a la
cavidad orbitaria por la fisura orbitaria superior. El nervio troclear inerva
al músculo oblicuo superior y permite el movimiento
del ojo en dirección inferolateral.
NERVIO TRIGEMINO
El nervio trigémino es el nervio craneal más grande y contiene
fibras motoras y sensitivas.
Proporciona la inervación somatosensorial de los 2/3 anteriores de
la cara y la inervación motora
de los músculos derivados del primer arco faríngeo, los cuales
cumplen una función
masticatoria.. El nervio trigémino tiene cuatro grupos nucleares: 1)
núcleo sensitivo principal 2)
núcleo espinal 3) núcleo mesencefálico 4) núcleo motor.
El núcleo sensitivo principal se ubica lateralmente al núcleo motor
en la porción posterior del
puente y se continúa inferiormente con el núcleo espinal. Constituye
un núcleo de terminación
de las fibras que componen la prominente raíz sensitiva del V par.
Las fibras de la raíz sensitiva
del trigémino viajan a través de la sustancia pontina ubicadas
lateralmente a la raíz motora del
mismo nervio.
El núcleo espinal del trigémino se continúa superiormente con el
núcleo sensitivo principal y se
extiende inferiormente a lo largo de todo el bulbo raquídeo hasta
mezclarse con la sustancia
gelatinosa de los dos primeros segmentos cervicales de la médula
espinal. Como el núcleo
espinal está organizado somatotópicamente y funcionalmente, la
alteración sensorial de una
región específica de la cabeza permite la identificación clínica de
la región del tronco encefálico
afectada.
El núcleo mesencefálico constituye una columna de neuronas bipolares
sensitivas primarias en
la porción lateral de la sustancia gris periacueductal. Se extiende
inferiormente al puente hasta el
núcleo sensitivo principal. La mayoría de los somas de estas
neuronas se concentran en la mitad
superior del puente, pero pueden encontrarse hasta el nivel del
colículo superior.
El núcleo motor del trigémino se encuentra en el tegmento lateral
del puente, medialmente al
núcleo sensitivo principal. Es el único núcleo con funciones
eferentes.
Componentes Sensitivos
Las sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presión de las
mucosas y de la piel de los 2/3
anteriores de la cara son conducidas por axones cuyos somas se
encuentran en el ganglio
trigeminal o semilunar. Estos axones conforman la gran raíz sensitiva
del nervio trigémino, la
cual entra al tronco encefálico en el nivel medio pontino. Alrededor
de la mitad de las fibras se
divide en ramas ascendentes y descendentes, mientras el resto
asciende o desciende sin
dividirse. Las ramas ascendentes llevan información de tacto y
presión hacia el núcleo sensitivo
principal, en tanto las fibras descendentes llevan información
termalgésica al núcleo espinal,
constituyendo el tracto espinal del trigémino. En este tracto existe
un ordenamiento topográfico
de las fibras provenientes de las tres divisiones del trigémino. Así
se describe que las fibras de la
división oftálmica se localizan mas ventralmente , luego las fibras
de la división maxilar se
localizan en una posición intermedia, mientras que aquellas de la
división mandibular se
localizan mas dorsalmente. Todas estas fibras sinaptan en el núcleo
espinal del trigémino. En
este núcleo se describen tres regiones : a) la porción oral o
cefálica, b) la porción interpolar o
intermedia y c) la porción caudal. La representación de la periferia
en estas regiones es como
sigue. La porción oral del núcleo recibe información de la división
mandibular. La porción
intermedia recibe información de la división maxilar, mientras que
la región caudal del núcleo
recibe información de la división oftálmica.
La información propioceptiva proveniente de los músculos de la
masticación y de los músculos
faciales y extraoculares es transmitida por fibras que pertenecen a
la raíz sensitiva del V par y
que se originan en neuronas unipolares de primer orden del núcleo
mesencefálico. Las
aferencias propioceptivas se transmiten de manera monosináptica a
las motoneuronas inferiores del núcleo motor del trigémino para completar el
sustrato anatómico del reflejo mandibular que,
al igual que el reflejo patelar, consta de dos neuronas y por lo
tanto es un reflejo monosináptico.
Los axones de las neuronas de los núcleos sensitivo principal,
espinal del trigémino y
mesencefálico se decusan en la línea media y ascienden conformando
el lemnisco trigeminal
hasta terminar en el núcleo ventral posteromedial del tálamo. Los
axones de estas neuronas
talámicas ascienden por la cápsula interna hasta el giro postcentral
de la corteza cerebral (áreas
3, 1 y 2).
Componente Motor
La raíz motora del nervio trigémino está compuesta por los axones de
las motoneuronas
inferiores del núcleo motor del trigémino. La división mandibular
lleva los axones de estas
neuronas. El núcleo motor proporciona la inervación a: 1) los
músculos de la masticación:
masetero, pterigoideos lateral y medial, temporal, vientres anterior
del músculo digástrico y
milohioídeo); 2) el músculo tensor del tímpano ;3) el músculo tensor
del velo del paladar
El núcleo motor recibe aferencias de: 1) ambos hemisferios
cerebrales mediante fibras
corticonucleares ; 2) la formación reticular; 3) el núcleo rojo; 4)
el tectum ;5) del núcleo
mesencefálico, constituyendo un arco reflejo monosináptico.
El nervio trigémino emerge por el aspecto anterior del puente
compuesto por una pequeña raíz
motora y una gran raíz sensitiva. El nervio prosigue hasta salir de
la fosa craneal posterior y
descansar sobre la superficie antero superior de la porción petrosa
del hueso temporal en la fosa
craneal media. Aquí el nervio se expande hasta contactar con el
ganglio trigeminal que yace
dentro de un saco de duramadre llamado caverna trigeminal (de
Meckel). Desde el borde
anterior del ganglio emergen las tres divisiones del nervio
trigémino: oftálmica (V1), maxilar
(V2) y mandibular (V3). El nervio oftálmico entra a la cavidad
orbitaria por la fisura orbitaria
superior; contiene sólo fibras sensitivas. El nervio maxilar deja el
cráneo por el agujero redondo
y sólo contiene fibras sensitivas. El nervio mandibular deja el
cráneo por el agujero oval y
contiene fibras motoras y sensitivas. Cada división inerva una zona
específica de la cara, con
pequeñas áreas de sobreposición de los dermatomas. La región
inervada por la raíz sensitiva
comprende la cara, órbitas, mucosa nasal, senos paranasales, cavidad
oral, dientes y la mayor
parte de la duramadre craneana. La raíz motora se distribuye
principalmente a los músculos dde la
masticación.
NERVIO ABDUCENTE
El nervio abducente está compuesto sólo de fibras motoras que se
originan de un grupo nuclear:
el núcleo abducente. Este pequeño núcleo se localiza en el tegmento
del puente medio, cercano
a la línea media, por debajo del piso de la porción superior del
cuarto ventrículo, precisamente
bajo la eminencia redonda. El núcleo abducente recibe aferencias: 1)
de los hemisferios
cerebrales mediante fibras corticonucleares. 2) de los colículos
superiores mediante fibras
tectobulbares, las cuales llevan información de la corteza visual.
3) fibras del fascículo
longitudinal medial, el cual interconecta el núcleo abducente con
los núcleos del III, IV y
núcleos vestibulares. Esta comunicación internuclear se relaciona
con la coordinación de los
movimientos oculares.
Las fibras del nervio abducente avanzan hacia el aspecto anterior
del puente para emerger en el
surco entre el borde inferior del puente y el bulbo raquídeo.
Prosigue hacia delante hasta
introducirse en el seno cavernoso, inferolateralmente a la arteria
carótida interna. Luego, penetra
a la cavidad orbitaria a través de la fisura orbitaria superior.
Este nervio proporciona la
inervación al músculo recto lateral del ojo, por tanto, permite la
abducción del ojo cuando es
estimulado.
NERVIO FACIAL
El nervio facial está compuesto por fibras motoras y sensitivas que
se originan en tres grupos
nucleares: 1) núcleo motor principal 2) núcleos parasimpáticos:
salival superior y lacrimal 3)
núcleo sensitivo.
El núcleo motor principal del nervio facial se localiza en la profundidad
de la formación
reticular del puente bajo. Recibe aferencias de los hemisferios
cerebrales mediante fibras
corticonucleares, sin embargo, existe la siguiente peculiaridad: la
porción del núcleo que inerva
la parte superior de la cara recibe fibras de ambos hemisferios, en
cambio, la porción del núcleo
que inerva la parte inferior de la cara recibe fibras sólo del
hemisferio contralateral. Este hecho
anatómico explica el control voluntario que existe de los músculos
faciales. Por otra parte, se
conoce la existencia de vías involuntarias que controlan los cambios
miméticos o emocionales
de la expresión facial, sin embargo, se desconoce el origen y
recorrido de estas motoneuronas
superiores.
Los núcleos parasimpáticos del VII par se ubican posterolateralmente
al núcleo motor principal.
El núcleo salival superior constituye un núcleo parasimpático
compuesto por neuronas
preganglionares cuyos axones sinaptan con el ganglio submandibular.
Este núcleo recibe
aferencias: 1) del hipotálamo mediante vías autonómicas
descendentes. 2) del núcleo del tracto
solitario, de tipo gustativas. El núcleo lacrimal está compuesto de
neuronas preganglionares
cuyos axones sinaptan con el ganglio pterigopalatino. El núcleo
lacrimal recibe aferencias: 1)
del hipotálamo, que median respuestas emocionales. 2) de los núcleos
sensitivos del nervio
trigémino, que median reflejos de lacrimación secundarios a
irritación conjuntival o corneal.
NERVIO VESTIBULOCOCLEAR
Este nervio posee dos porciones: el nervio vestibular y el nervio
coclear. Su función es llevar
información sensitiva desde el oído interno hacia el SNC. El nervio
vestibulococlear emerge del
tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino, desde donde se
dirige lateralmente por la fosa
craneal posterior hasta entrar al meato acústico interno junto al
VII par. Sus fibras se distribuyen
en diversas regiones del oído interno
Nervio Vestibular
El nervio vestibular conduce información propioceptiva desde el
utrículo y sáculo relacionada con la posición de la cabeza (equilibrio
estático). También conduce información desde los canales semicirculares
relacionada con los movimientos de la cabeza (equilibrio dinámico). Está compuesto
por los axones de neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio
vestibular del oído interno. Estos axones penetran al tronco encefálico en el
ángulo cerebelopontino, lateralmente al nervio facial, y una vez en el complejo
nuclear vestibular se dividen en cortas fibras ascendentes, largas fibras
descendentes, y un pequeño número de fibrasque penetran directamente al
cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior, sin sinaptar en los núcleos
vestibulares.
El complejo nuclear vestibular se sitúa bajo el piso del cuarto
ventrículo, y está compuesto de
cuatro grupos nucleares: 1) núcleo vestibular lateral 2) núcleo
vestibular superior 3) núcleo vestibular medial 4) núcleo vestibular inferior.
Los núcleos vestibulares reciben aferencias del útriculo, sáculo y canales
semicirculares a través del nervio vestibular. En general, las fibras que
surgen de las crestas ampulares terminan en los núcleos medial y superior; las
fibras originadas de las máculas del utrículo y sáculo terminan principalmente
en los núcleos lateral, inferior y medial. Los núcleos vestibulares además
reciben aferencias del flóculo y núcleos fastigios del cerebelo a través del
pedúnculo cerebeloso inferior. Las eferencias de los núcleos vestibulares se
proyectan: 1) al nódulo, flóculo y língula del cerebelo ipsilateral a través
del pedúnculo cerebeloso inferior 2) a la médula espinal por los tractos
vestibuloespinal lateral y medial. Las fibras terminan sinaptando en el asta
anterior con interneuronas y selectivamente con motoneuronas de los músculos
extensores. A través de este tracto, el oído interno y el cerebelo se encargan
de facilitar la actividad de los músculos extensores e inhibir a los flexores,
relacionándose así con la mantención del tono muscular y las posturas
antigravitatorias (por ejemplo, la posición erecta). 3) a los núcleos del III,
IV , VI y accesorio del espinal a través del fascículo longitudinal medial.
Estas conexiones permiten coordinar los movimientos de la cabeza y de los ojos
para mantener la fijación visual de un
objeto 4) a la corteza cerebral del giro postcentral, cerca de la
cisura lateral, mediante un relevo
Nervio Coclear
El nervio coclear es un nervio exteroceptivo relacionado con la
audición. Está formado por axones de neuronas bipolares cuyos somas se
encuentran en el ganglio espiral de la cóclea.
Penetra al tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino lateral al
VII par, y separado de él por el nervio vestibular. Una vez en el puente, un
grupo de fibras entra al núcleo coclear posterior y otro al núcleo coclear
anterior. Estos núcleos se ubican en la superficie del pedúnculo
cerebeloso inferior.
Los núcleos cocleares reciben aferencias desde el órgano espiral de
Corti a través del nervio coclear. Las neuronas de los núcleos cocleares
(neuronas de segundo orden) envían sus axones medialmente hasta sinaptar en el
núcleo posterior del cuerpo trapezoide y núcleo olivar superior tanto ipsi como
contralateral (neuronas de tercer orden). Los axones de estos núcleos ascienden
por el puente y mesencéfalo constituyendo el lemnisco lateral. Algunos de estos
axones en su trayecto ascendente sinaptan con pequeños grupos neuronales que se
conocen como el núcleo del lemnisco lateral. En el mesencéfalo, el lemnisco
lateral termina en el núcleo del colículo inferior y en el cuerpo geniculado
medial. Los axones que emergen de esta última estructura ascienden por la
radiación acústica de la cápsula interna hasta sinaptar con la corteza auditiva
primaria (áreas 41 y 42) en los giros transversos de Heschl de la porción
superior del giro temporal superior. La corteza auditiva secundaria se encarga
del reconocimiento e interpretación de sonidos en base a experiencias pasadas.
Cabe destacar que los centros de procesamiento en cada nivel
presentan organización tonotópica múltiple. Además, como la información de cada
oído se conduce bilateralmente, la proyección
contralateral resulta mayor que la ipsilateral.
Las vías auditivas descendentes se originan en la corteza cerebral
auditiva y en otros núcleos de la vía auditiva. Está compuesta por fibras
bilaterales que sinaptan con los diversos niveles de la vía auditiva y con las
células ciliadas del órgano de Corti. Es posible que estas fibras participen
en mecanismos de feedback negativo por el cual module la percepción
de los estímulos auditivos. También podrían tener un rol en la agudización de
sonidos al suprimir algunas señales
y potenciar otras.
NERVIO GLOSOFARINGEO
El nervio glosofaríngeo está compuesto por fibras motoras y
sensitivas que se originan en tres grupos nucleares: 1) el núcleo motor
principal (ambiguo) 2) el núcleo parasimpático (salival inferior) 3) el núcleo
sensitivo (del tracto solitario). El núcleo motor principal se encuentra en la
profundidad de la formación reticular del bulbo raquídeo, y corresponde al
extremo superior del núcleo ambiguo. Este núcleo recibe conexiones de ambos
hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. El núcleo ambiguo
proporciona la inervación a músculos faríngeos y palatinos de la deglución y al
músculo estilofaríngeo (derivado de los arcos branquiales, eleva la faringe
superior). El núcleo parasimpático del glosofaríngeo corresponde al núcleo
salival inferior. Al igual que el núcleo salival superior, está compuesto de
neuronas autonómicas preganglionares. Este núcleo recibe aferencias de: 1) el
hipotálamo a través de las vías autonómicas descendentes 2) el
sistema olfatorio a través de la formación reticular 3) el núcleo
del tracto solitario, a través de
fibras que llevan información gustativa del tercio posterior de la
lengua. Las fibras preganglionares eferentes alcanzan el ganglio ótico a través
de la rama timpánica del nervio glosofaríngeo, el plexo timpánico y el nervio
petroso menor. Las fibras postganglionares proporcionan la inervación a la
glándula parótida.
NERVIO ACCESORIO
El nervio accesorio es un nervio motor que consta de una raíz
craneal y una raíz espinal. La raíz craneal está formada por los axones de
neuronas de la porción inferior del núcleo ambiguo. Este núcleo recibe
conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares.
Los axones de estas neuronas dejan el bulbo raquídeo entre la oliva y el
pedúnculo cerebeloso inferior y se dirigen lateralmente por la fosa craneal
posterior donde se unen a la raíz espinal para abandonar juntas el cráneo a través
del agujero yugular. Luego, ambas raíces se separan y la raíz craneal se
incorpora al nervio vago para distribuirse en sus ramas faríngea y laríngea
recurrente para inervar los músculos del paladar blando, faringe y laringe.
La raíz espinal está formada por los axones de neuronas del núcleo
espinal del asta anterior de la médula espinal de los segmentos medulares C1 a
C5. Es posible que el núcleo espinal reciba conexiones de ambos hemisferios
cerebrales mediante fibras corticonucleares. Los axones de las neuronas del
núcleo espinal dejan la médula espinal entre las raíces anterior y posterior de
los primeros seis nervios espinales cervicales. Estas fibras forman un tronco
nervioso que asciende por el canal medular hasta penetrar al cráneo por el foramen
magno, desde donde se dirigen lateralmente para unirse a la raíz craneal y
atravesar juntas el agujero yugular. Luego de una corta distancia, la raíz
espinal se separa de la craneal para dirigirse inferolateralmente hasta la
superficie profunda del músculo esternocleidomastoideo, al cual inerva.
Posteriormente cruza el triángulo posterior del cuello para inervar la mitad
superior del músculo trapecio.
NERVIO HIPOGLOSO
El nervio hipogloso es un nervio motor que inerva los músculos
intrínsecos de la lengua, además de los músculos geniogloso, hiogloso y
estilogloso. Así, el nervio hipogloso controla los movimientos de la lengua
ipsilateral. El nervio hiplogloso está formado por los axones de las neuronas
del núcleo hipogloso, el cual se ubica cercano a la línea media en la mitad
inferior del piso del cuarto ventrículo. Este núcleo recibe conexiones desde
ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares, sin embargo, el
músculo geniogloso sólo recibe fibras del hemisferio contralateral. Las fibras
del nervio hipogloso emergen en el bulbo raquídeo como una serie de raíces en
un surco entre la pirámide y la oliva. Luego, atraviesa la fosa craneal
posterior para abandonar el cráneo a través del canal hipogloso. El nervio
avanza anteroinferiormente entre la vena yugular interna y la arteria carótida
interna hasta alcanzar el borde inferior del vientre posterior del músculo
digástrico, donde gira hacia delante y cruza las arterias carótida interna y
externa y el loop de la arteria lingual. En la superficie lateral del músculo
hiogloso, el XII par envía ramas para inervar los músculos de la lengua. En la
parte superior del recorrido, el nervio hipogloso se une a las finas fibras C1
del plexo cervical proporcionándoles soporte
Reflejo fotomotor y consensual
El reflejo fotomotor es la constricción pupilar (miosis) ante un
estímulo luminoso. La miosis de la pupila contralateral, aunque ella no haya
recibido el estímulo luminoso, se denomina reflejo consensual. Los impulsos
aferentes viajan por el nervio óptico, quiasma óptico y tracto óptico. En vez
de continuar hasta el cuerpo geniculado lateral, un pequeño número de fibras
sinapta con las neuronas del núcleo pretectal, cercano al colículo superior.
Los axones de estas neuronas se comunican con el núcleo parasimpático accesorio
del III par (Edinger-Westphal) de ambos lados. Las fibras preganglionares
viajan hasta el ganglio ciliar, desde donde emergen las fibras postganglionares
que conforman los nervios ciliares cortos y que inervan al músculo constrictor de
la pupila en el iris, mediando la miosis de ambas pupilas. El reflejo
consensual es posible ya que el núcleo pretectal envía fibras ipsi y
contralaterales a los dos núcleos parasimpáticos accesorios. Las fibras que
cruzan la línea media lo hacen muy cerca del acueducto cerebral, por tanto,
están indemnes a dañarse ante una dilatación de este conducto como ocurre, por
ejemplo, ante una hidrocefalia por obstrucción de los agujeros del IV
ventrículo.
Reflejo de acomodación
Al dirigir la visión desde un punto lejano a un objeto cercano, la
contracción de los rectos mediales hace converger los ejes oculares, se
contraen los músculos ciliares y el cristalino se engruesa para aumentar su
poder refractario, y la pupila se contrae para concentrar las ondas luminosas
en la porción más gruesa del cristalino. Los impulsos aferentes viajan por la
vía visual hasta la corteza visual, la cual se conecta con el campo visual de
la corteza frontal. Desde aquí emergen fibras corticales que descienden por la
cápsula interna hasta los núcleos del III par en el mesencéfalo (las conexiones
para el núcleo de Edinger-Westphal son bilaterales). Los axones que emergen del
núcleo oculomotor inervan al músculo recto medial. Desde el núcleo de
Edinger-Westphal emergen fibras preganglionares que sinaptan en el ganglio
ciliar, desde donde emergen las fibras postganglionares que conforman los
nervios ciliares cortos que inervan al músculo constrictor de la pupila en el
iris (mediando la miosis) y al pequeño músculo de los cuerpos ciliares (mediando
la acomodación del cristalino).
Reflejo corneal
Al tocar la córnea con un algodón, se evoca el cierre de los
párpados. Los impulsos aferentes provenientes de la córnea viajan por la rama
oftálmica del trigémino hasta el núcleo sensitivo del trigémino. Numerosas
interneuronas comunican este núcleo con el núcleo motor del facial de ambos
lados. El VII par proporciona la inervación al músculo orbicular del ojo que
evoca el cierre de los párpados. El cierre del párpado en el mismo lado de la
estimulación se conoce como reflejo corneal directo, mientras que el cierre
contralateral se conoce como reflejo corneal consensual.
Reflejo cutáneo-pupilar
Al producir un estímulo doloroso en la piel (un pinchazo, por
ejemplo), se observa una midriasis. Es posible que las fibras aferentes
sinapten con las neuronas simpáticas preganglionares del asta lateral de la
médula espinal en los segmentos T1 y T2. Las ramas comunicantes blancas de
estos segmentos pasan al tronco simpático y ascienden hasta el ganglio simpático
cervical superior. Aquí nacen las fibras postganglionares que forman parte del
plexo carotídeo interno y de los nervios ciliares largos que evocan la
midriasis.
Reflejos corporales visuales
Los movimientos exploratorios de los ojos y cabeza al leer, los
movimientos automáticos de ojos, cabeza y cuello hacia una fuente de estímulo
visual o el cierre palpebral ante un eventual peligro se explican por
aferencias visuales que viajan por el nervio óptico, quiasma y tracto óptico
hasta los colículos superiores. Aquí se originan las fibras de los tractos
tectoespinal y tectobulbar que terminan sinaptando con motoneuronas del asta
anterior de la médula espinal y de los núcleos motores del tronco encefálico.
Reflejo madibular
Es un reflejo monosináptico al igual que el patelar. Al golpear el
mentón con un martillo de reflejos con la boca semiabierta, se estimulan las
fibras aferentes que se originan en neuronas cuyo soma está en el núcleo
mesencefálico del V par. Estas neuronas envían información al núcleo motor del
trigémino, cuyos axones estimulan la contracción de los músculos de la
masticación (temporal, masetero y pterigoideo interno).
Reflejo estapedial
Este reflejo es la respuesta a los sonidos fuertes. La rama
sensitiva la constituye el nervio coclear. Interneuronas del complejo olivar
superior se proyectan bilateralmente a ambos núcleos motores del facial. Aquí
se origina la rama motora del arco reflejo que estimula la contracción del
músculo del estribo, lo que detiene las oscilaciones de los huesecillos del
oído y disminuye la intensidad del sonido.
Reflejo de salivación Una vez estimulados los receptores gustativos
de los 2/3 anteriores de la lengua, los impulsos se conducen por el VII par
hasta el núcleo del tracto solitario. Este núcleo envía sus axones a las
neuronas parasimpáticas de los núcleos salival superior e inferior. Las fibras
preganglionares de éstos forman parte del VII y IX par y se dirigen hacia los
ganglios esfenopalatino, submandibular y ótico. Las fibras postganglionares
proporcionan la inervación a las glándulas salivales y estimulan la salivación.
Reflejo del seno carotídeo
Ante un aumento de la presión arterial, los barorreceptores de la
pared del seno carotídeo responden transmitiendo más impulsos nerviosos a
través de las fibras aferentes viscerales del IX par hacia el núcleo del tracto
solitario. Axones de este núcleo terminan sinaptando en el núcleo motor dorsal
del vago (parasimpático) y en el centro vasomotor de la formación
reticular del bulbo raquídeo. La porción
motora de este arco reflejo la constituyen las fibras aferentes del vago que disminuyen la frecuencia cardíaca.
Por otra parte, el centro vasomotor baja la presión arterial al producir una
vasodilatación arterial mediante fibras autonómicas que descienden hacia las neuronas simpáticas de la médula espinal.
Personas cuyo seno carotídeo es hipersensible presentan el denominado
"síncope por hipersensibilidad del seno carotídeo" cuando presionan
suavemente el seno al ajustar una corbata o un collar, por ejemplo.
Reflejo del cuerpo carotídeo
La activación de los quimiorreceptores del cuerpo carotídeo ante
cambios en las concentraciones sanguíneas de CO2 y O2 se traduce en un aumento
de la frecuencia de impulsos nerviosos que son conducidos por el IX par hacia
el núcleo del tracto solitario. Numerosas interneuronas comunican este núcleo con el centro
respiratorio de la formación reticular del tronco encefálico, desde donde emergen las fibras
reticuloespinales que terminan sinaptando con las motoneuronas inferiores de
los nervios frénicos e intercostales para modificar los movimientos
respiratorios.
Por otra parte, la insuflación pulmonar durante la inspiración activa
los receptores de estiramiento ubicados
en las paredes bronquiales y aumentan la frecuencia de impulsos nerviosos por el nervio vago hacia el núcleo
del tracto solitario. Este núcleo envía mensajes inhibitorios al centro
respiratorio para poner fin a la fase inspiratoria de la respiración.
Reflejo tusígeno
La irritación de la laringe, tráquea o bronquios desencadena el
reflejo, conduciéndose los impulsos por
el nervio vago hacia el núcleo del tracto solitario. Numerosas
interneuronas conectan este núcleo con
el centro respiratorio y el núcleo ambiguo. El centro respiratorio se encarga de activar la espiración forzada,
mientras el núcleo ambiguo estimula la musculatura laríngea y faríngea.
Reflejo faríngeo o nauseoso
Al estimular la faringe, esta se contrae y eleva. El IX par es quien
lleva las aferencias hacia el núcleo del tracto solitario, que se comunica por
medio de interneuronas con el núcleo ambiguo.
En este núcleo se estimulan las motoneuronas que forman parte del IX
y X par y que inervan los músculos voluntarios del paladar y faringe.
Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad
Católica de Chile
Eferentes “Curso de
Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.
http://escuela.med.puc.cl/paginas/Departamentos/Anatomia/Cursoenlinea/down/Nervios.pdf
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